丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是在自然和农业生态系统中广泛存在的一类共生土壤微生物,能够与80%左右的陆地植物形成共生关系。很多研究表明,AM共生体系对于植物适应各种逆境胁迫具有重要作用。在土壤重金属污染情况下,AM真菌能够通过多种途径影响植物对重金属的吸收、累积和解毒过程,并对植物产生保护效应。1 g" d# o" b( d9 t* n' t @9 w
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9 b& E5 [+ ~8 ]0 F: M重金属在工农业生产及人们日常生活中有着非常广泛的应用,但由于重金属相关工业生产活动中废弃物的不合理排放,以及含重金属农药和化肥的大量施用等原因造成了土壤重金属污染,不仅对生态环境产生严重破坏,也通过食物链直接威胁到人体健康。在此背景下,采用适宜方法治理重金属污染土壤迫在眉睫。目前,重金属污染土壤治理方法主要有工程措施、物理化学修复和生物修复(Bioremediation)。工程措施主要指客土、翻土等,物理化学修复方法则主要包括电动力修复法、热处理分离法、固化/稳定化,以及土壤淋洗等技术,而生物修复主要是利用植物及微生物去除或固定土壤中重金属的方法。与物理化学修复技术相比,生物修复具有成本低、环境友好、二次污染小等优点,因而受到越来越多的关注。植物修复(Phytoremediation)是生物修复中最具前景的修复方法之一。针对不同的污染情形,植物修复具体分为植物萃取(Phytoextraction)、植物固定(Phytostabilization)、植物过滤(Phytofiltration)和植物挥发(Phytovolitilation)等。 ; o, x( ~' Q; k 9 }( I" `+ t- X- s% d在自然条件下,植物往往与土壤中的微生物有着密切的联系,有些土壤微生物甚至会深刻影响植物的生理代谢和环境适应性。有研究者提出,植物-微生物联合修复往往会比单一的植物修复或微生物修复有更好的应用效果。在诸多土壤微生物类群之中,丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是一类广泛存在的专性共生土壤真菌,能够与陆地上大多数高等植物形成共生体系(图1)。AMF从宿主植物获取碳水化合物以维持自身生长,同时能够帮助宿主植物从土壤中吸收矿质养分和水分。很多研究表明,AM共生体系对植物适应各种逆境胁迫(如土壤贫瘠、干旱和污染等)具有重要意义。而一些调查试验也发现,重金属污染区域往往存在着较高的AMF多样性,而且这些耐性AMF多趋向于与优势植物种群形成共生关系。在重金属污染情况下,AMF能够通过多种途径减轻重金属对植物的毒害,增强植物重金属耐性,因而无论对于重金属污染土壤生物修复还是生态重建都具有潜在应用价值。7 {& m+ r0 A5 O2 ]6 I& e# ?1 f
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图1 丛枝菌根共生体(Arbuscular mycorrhizal symbiosis)。左侧为共生体结构示意图,右侧为照片。AM真菌能够侵入根系皮层细胞并形成丛枝(Arbuscule)结构,这类菌根亦以此命名。此外,在根内还形成泡囊(Vesicle)结构,而根外菌丝(Extraradical hyphae)自根表向土体延伸,能够有效吸收矿质养分和水分。孢子(Spore)为AM真菌的繁殖体。- {) C$ }+ k9 B: ]
' Y3 B9 D) m, }) z7 u* y重金属往往具有较强的生物毒性,会直接抑制植物和AMF的生长和生理活动,进而影响到AM共生体的建成和发育。另一方面,AM共生体也往往有助于植物适应重金属污染环境。通常情况下,AM能够强化植物根系对重金属的过滤作用(或屏障效应),从而降低重金属向地上部的分配比例,减轻重金属对植物地上重要生理器官的毒害。不过,AM植物吸收累积重金属会受到重金属种类及污染程度、植物和AMF种类及土壤理化性质等多种因素的影响,菌根效应也往往会因具体情况而有所不同。 4 c( z# j3 C* w; s" M, t1 X4 H5 w0 w `, L) S1 |1 M
重金属污染下AM对植物生长的影响重金属污染情况下,AM通常能够促进植物生长。如Chen等发现Cu尾矿中,接种Glomus mosseae促进了金鸡菊(Coreopsis drummondii)、蜈蚣草(Pteris vittata)和白三叶草(Trifolium repens)的生长(图2)。很多研究发现,AM的促生效应与改善植物矿质营养(尤其是磷营养)密切相关。AM能够活化土壤中的磷(P),促进植物根系对磷的吸收。 - w4 w- H+ c( u" h% x, d/ G2 |/ M }+ G; h' {; ` . u1 Q2 A, |4 K ' B. A% V" i# r, m W9 X图2 铜尾矿上接种丛枝菌根真菌对不同植物生长的影响。* `: G% P! A! Z. I. N, A$ W